Povzetek

Največji napredek raziskav ogljikovih hidratov na področju prehrane in zdravja prašičev je jasnejša klasifikacija ogljikovih hidratov, ki ne temelji le na njihovi kemijski strukturi, temveč tudi na njihovih fizioloških značilnostih. Poleg tega, da so glavni vir energije, so različne vrste in strukture ogljikovih hidratov koristne za prehranske in zdravstvene funkcije prašičev. Sodelujejo pri spodbujanju rasti in delovanja črevesja, uravnavanju črevesne mikrobne skupnosti ter uravnavanju presnove lipidov in glukoze. Osnovni mehanizem ogljikovih hidratov poteka preko njihovih metabolitov (kratkoverižne maščobne kisline [SCFA]) in predvsem preko poti scfas-gpr43/41-pyy/GLP1, SCFA amp/atp-ampk in scfas-ampk-g6paze/PEPCK za uravnavanje presnove maščob in glukoze. Nove študije so ocenile optimalno kombinacijo različnih vrst in struktur ogljikovih hidratov, ki lahko izboljšajo rast in prebavljivost hranil, spodbudijo delovanje črevesja in povečajo številčnost bakterij, ki proizvajajo butirat pri prašičih. Na splošno prepričljivi dokazi podpirajo stališče, da imajo ogljikovi hidrati pomembno vlogo pri prehranskih in zdravstvenih funkcijah prašičev. Poleg tega bo določitev sestave ogljikovih hidratov imela teoretično in praktično vrednost za razvoj tehnologije uravnoteženja ogljikovih hidratov pri prašičih.

1. Predgovor

Polimerni ogljikovi hidrati, škrob in neškrobni polisaharidi (NSP) so glavne sestavine prehrane in glavni viri energije pri prašičih, saj predstavljajo 60 %–70 % celotnega vnosa energije (Bach Knudsen). Omeniti velja, da sta raznolikost in struktura ogljikovih hidratov zelo kompleksni, kar ima različne učinke na prašiče. Prejšnje študije so pokazale, da ima krmljenje s škrobom z različnim razmerjem med amilozo in amilozo (AM/AP) očiten fiziološki odziv na rast prašičev (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Domneva se, da prehranske vlaknine, ki jih sestavljajo predvsem NSP, zmanjšujejo izkoriščanje hranil in neto energijsko vrednost monogastričnih živali (NOBLET in le, 2001). Vendar pa vnos prehranskih vlaknin ni vplival na rast pujskov (Han in Lee, 2005). Vedno več dokazov kaže, da prehranske vlaknine izboljšujejo črevesno morfologijo in pregradno funkcijo pujskov ter zmanjšujejo pojavnost driske (Chen et al., 2015; Lndberg, 2014; Wu et al., 2018). Zato je nujno preučiti, kako učinkovito izkoristiti kompleksne ogljikove hidrate v prehrani, zlasti krmo, bogato z vlakninami. Pri formulaciji krme je treba opisati in upoštevati strukturne in taksonomske značilnosti ogljikovih hidratov ter njihove prehranske in zdravstvene funkcije za prašiče. NSP in odporni škrob (RS) sta glavna neprebavljiva ogljikova hidrata (wey et al., 2011), medtem ko črevesna mikrobiota fermentira neprebavljive ogljikove hidrate v kratkoverižne maščobne kisline (SCFA); Turnbaugh et al., 2006). Poleg tega nekateri oligosaharidi in polisaharidi veljajo za probiotike pri živalih, ki jih je mogoče uporabiti za spodbujanje deleža Lactobacillus in Bifidobacterium v ​​črevesju (Mikkelsen et al., 2004; M ø LBAK et al., 2007; Wellock et al., 2008). Poročali so, da dodajanje oligosaharidov izboljšuje sestavo črevesne mikrobiote (de Lange et al., 2010). Da bi zmanjšali uporabo protimikrobnih rastnih spodbujevalnikov pri prašičereji, je pomembno najti druge načine za doseganje dobrega zdravja živali. Obstaja možnost dodajanja večje raznolikosti ogljikovih hidratov v krmo za prašiče. Vedno več dokazov kaže, da lahko optimalna kombinacija škroba, NSP in MOS spodbudi rast in prebavljivost hranil, poveča število bakterij, ki proizvajajo butirat, in do določene mere izboljša presnovo lipidov pri odstavljenih prašičih (Zhou, Chen et al., 2020; Zhou, Yu et al., 2020). Zato je namen tega članka pregledati trenutne raziskave o ključni vlogi ogljikovih hidratov pri spodbujanju rasti in delovanja črevesja, uravnavanju črevesne mikrobne skupnosti in presnovnega zdravja ter raziskati kombinacijo ogljikovih hidratov pri prašičih.

2. Razvrstitev ogljikovih hidratov

Prehranske ogljikove hidrate lahko razvrstimo glede na njihovo molekulsko velikost, stopnjo polimerizacije (DP), vrsto povezave (a ali b) in sestavo posameznih monomerov (Cummings, Stephen, 2007). Omeniti velja, da glavna klasifikacija ogljikovih hidratov temelji na njihovi DP, kot so monosaharidi ali disaharidi (DP, 1-2), oligosaharidi (DP, 3-9) in polisaharidi (DP, ≥ 10), ki so sestavljeni iz škroba, NSP in glikozidnih vezi (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; Tabela 1). Kemijska analiza je potrebna za razumevanje fizioloških in zdravstvenih učinkov ogljikovih hidratov. Z bolj celovito kemijsko identifikacijo ogljikovih hidratov jih je mogoče razvrstiti glede na njihove zdravstvene in fiziološke učinke ter jih vključiti v celoten načrt klasifikacije (englyst et al., 2007). Ogljikovi hidrati (monosaharidi, disaharidi in večina škrobov), ki jih lahko prebavijo gostiteljski encimi in absorbirajo v tankem črevesu, so opredeljeni kot prebavljivi ali razpoložljivi ogljikovi hidrati (Cummings, Stephen, 2007). Ogljikovi hidrati, ki so odporni na črevesno prebavo ali se slabo absorbirajo in presnavljajo, vendar jih lahko razgradi mikrobna fermentacija, veljajo za odporne ogljikove hidrate, kot je večina NSP, neprebavljivih oligosaharidov in RS. V bistvu so odporni ogljikovi hidrati opredeljeni kot neprebavljivi ali neuporabni, vendar zagotavljajo relativno natančnejši opis klasifikacije ogljikovih hidratov (englyst et al., 2007).

3.1 rast uspešnosti

Škrob je sestavljen iz dveh vrst polisaharidov. Amiloza (AM) je vrsta linearnega škroba, vezan na α(1-4) dekstran, amilopektin (AP) pa je α(1-4) vezan dekstran, ki vsebuje približno 5 % dekstrana α(1-6), ki tvori razvejano molekulo (tester et al., 2004). Zaradi različnih molekularnih konfiguracij in struktur so škrobi, bogati z AP, lahko prebavljivi, medtem ko škrobi, bogati z AM, niso lahko prebavljivi (Singh et al., 2010). Prejšnje študije so pokazale, da ima krmljenje s škrobom z različnimi razmerji AM/AP pomembne fiziološke odzive na rast prašičev (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Vnos krme in učinkovitost krme pri odstavljenih prašičih se zmanjšujeta z naraščanjem AM (regmi et al., 2011). Vendar pa novi dokazi kažejo, da dieta z višjo vsebnostjo vlaknin (AM) poveča povprečni dnevni prirast in učinkovitost krme pri rastočih prašičih (Li et al., 2017; Wang et al., 2019). Poleg tega so nekateri znanstveniki poročali, da krmljenje škroba z različnimi razmerji AM/AP ni vplivalo na rast odstavljenih pujskov (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015), medtem ko je dieta z visoko vsebnostjo AP povečala prebavljivost hranil pri odstavljenih pujskih (Gao et al., 2020A). Prehranske vlaknine so majhen del hrane, ki prihaja iz rastlin. Glavna težava je, da je večja vsebnost prehranskih vlaknin povezana z manjšo izkoriščenostjo hranil in nižjo neto energijsko vrednostjo (noble & Le, 2001). Nasprotno, zmeren vnos vlaknin ni vplival na rast odstavljenih prašičev (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013). Na učinke prehranskih vlaknin na izkoriščanje hranil in neto energijsko vrednost vplivajo značilnosti vlaknin, različni viri vlaknin pa se lahko zelo razlikujejo (lndber, 2014). Pri odstavljenih prašičih je imelo dodajanje grahovih vlaknin višjo stopnjo konverzije krme kot krmljenje s koruznimi vlakninami, sojinimi vlakninami in vlakninami pšeničnih otrobov (Chen et al., 2014). Podobno so odstavljeni pujski, zdravljeni s koruznimi in pšeničnimi otrobi, pokazali večjo učinkovitost krme in pridobivanje teže kot tisti, zdravljeni s sojino luščino (Zhao et al., 2018). Zanimivo je, da ni bilo razlike v rasti med skupino, ki je prejemala pšenične otrobe, in skupino, ki je prejemala inulin (Hu et al., 2020). Poleg tega je bilo v primerjavi s pujski v skupini, ki je prejemala celulozo, in skupini, ki je prejemala ksilane, dodajanje učinkovitejše. β-glukan zmanjšuje rast pujskov (Wu et al., 2018). Oligosaharidi so ogljikovi hidrati z nizko molekulsko maso, vmes med sladkorji in polisaharidi (voragen, 1998). Imajo pomembne fiziološke in fizikalno-kemijske lastnosti, vključno z nizko kalorično vrednostjo in spodbujanjem rasti koristnih bakterij, zato se lahko uporabljajo kot prehranski probiotiki (Bauer et al., 2006; Mussatto in mancilha, 2007). Dodatek hitosana oligosaharida (COS) lahko izboljša prebavljivost hranil, zmanjša pojavnost driske in izboljša črevesno morfologijo, s čimer se izboljša rast odstavljenih prašičev (Zhou et al., 2012). Poleg tega lahko prehrana, dopolnjena s cos, izboljša reproduktivno sposobnost svinj (število živih pujskov) (Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017) in rast prašičev v vzreji (wontae et al., 2008). Dodatek MOS in fruktooligosaharidov lahko izboljša tudi rast prašičev (Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013). Ta poročila kažejo, da imajo različni ogljikovi hidrati različne učinke na rast prašičev (tabela 2a).

3.2 delovanje črevesja

Škrob z visokim razmerjem am/ap lahko izboljša zdravje črevesja (tribirin(lahko ga zaščitimo pri prašičih) s spodbujanjem črevesne morfologije in povečanjem črevesne funkcije, povezane z izražanjem genov pri odstavljenih prašičih (Han et al., 2012; Xiang et al., 2011). Razmerje med višino resic ter višino resic in globino vdolbine ileuma in jejunuma je bilo višje pri hranjenju s prehrano z visoko vsebnostjo amonijevega oksida (AM), skupna stopnja apoptoze tankega črevesa pa je bila nižja. Hkrati se je povečala tudi ekspresija blokirnih genov v dvanajstniku in jejunumu, medtem ko se je v skupini z visoko vsebnostjo AP povečala aktivnost saharoze in maltaze v jejunumu odstavljenih prašičev (Gao et al., 2020b). Podobno so prejšnje raziskave pokazale, da prehrana, bogata z AM, znižuje pH, prehrana, bogata z AP, pa povečuje skupno število bakterij v slepem črevesu odstavljenih prašičev (Gao et al., 2020A). Prehranske vlaknine so ključna sestavina, ki vpliva na razvoj in delovanje črevesja prašičev. Zbrani dokazi kažejo, da prehranske vlaknine izboljšajo črevesno morfologijo in pregradno funkcijo odstavljenih prašičev ter zmanjšajo pojavnost driske (Chen et al., 2015; Lndber, 2014; Wu et al., 2018). Pomanjkanje prehranskih vlaknin poveča dovzetnost za patogene in poslabša pregradno funkcijo sluznice debelega črevesa (Desai et al., 2016), medtem ko lahko krmljenje z zelo netopno vlaknino prepreči patogene s povečanjem dolžine resic pri prašičih (hedemann et al., 2006). Različne vrste vlaknin imajo različne učinke na delovanje debelega črevesa in ileuma. Pšenični otrobi in grahova vlakna izboljšajo delovanje črevesne pregrade z uravnavanjem izražanja gena TLR2 in izboljšanjem črevesnih mikrobnih skupnosti v primerjavi s koruznimi in sojinimi vlakni (Chen et al., 2015). Dolgotrajno uživanje grahovih vlaknin lahko uravnava izražanje genov ali beljakovin, povezanih z metabolizmom, s čimer izboljša pregrado debelega črevesa in imunsko funkcijo (Che et al., 2014). Inulin v prehrani lahko prepreči črevesne motnje pri odstavljenih pujskih s povečanjem črevesne prepustnosti (Awad et al., 2013). Omeniti velja, da je kombinacija topnih (inulin) in netopnih vlaknin (celuloza) učinkovitejša kot posamezna vlaknina, kar lahko izboljša absorpcijo hranil in delovanje črevesne pregrade pri odstavljenih pujskih (Chen et al., 2019). Učinek prehranskih vlaknin na črevesno sluznico je odvisen od njihovih sestavin. Prejšnja študija je pokazala, da ksilan spodbuja delovanje črevesne pregrade, pa tudi spremembe v bakterijskem spektru in presnovkih, glukan pa spodbuja delovanje črevesne pregrade in zdravje sluznice, vendar dodajanje celuloze ni pokazalo podobnih učinkov pri odstavljenih pujskih (Wu et al., 2018). Oligosaharidi se lahko uporabljajo kot viri ogljika za mikroorganizme v zgornjem delu črevesja, namesto da bi se prebavili in izkoristili. Dodatek fruktoze lahko poveča debelino črevesne sluznice, proizvodnjo maslene kisline, število recesivnih celic in proliferacijo črevesnih epitelijskih celic pri odstavljenih pujskih (Tsukahara et al., 2003). Pektinski oligosaharidi lahko izboljšajo delovanje črevesne pregrade in zmanjšajo črevesno poškodbo, ki jo povzroča rotavirus pri pujskih (Mao et al., 2017). Poleg tega je bilo ugotovljeno, da lahko cos2 znatno spodbudi rast črevesne sluznice in znatno poveča izražanje blokirnih genov pri pujskih (WAN, Jiang et al.). Na celovit način to kaže, da lahko različne vrste ogljikovih hidratov izboljšajo delovanje črevesja pri pujskih (tabela 2b).

Povzetek in možnosti

Ogljikovi hidrati so glavni vir energije pri prašičih in so sestavljeni iz različnih monosaharidov, disaharidov, oligosaharidov in polisaharidov. Izrazi, ki temeljijo na fizioloških značilnostih, pomagajo osredotočiti se na potencialne zdravstvene funkcije ogljikovih hidratov in izboljšati natančnost klasifikacije ogljikovih hidratov. Različne strukture in vrste ogljikovih hidratov imajo različne učinke na ohranjanje rasti, spodbujanje delovanja črevesja in mikrobnega ravnovesja ter uravnavanje presnove lipidov in glukoze. Možen mehanizem uravnavanja presnove lipidov in glukoze z ogljikovimi hidrati temelji na njihovih metabolitih (SCFA), ki jih fermentira črevesna mikrobiota. Natančneje, ogljikovi hidrati v prehrani lahko uravnavajo presnovo glukoze prek poti scfas-gpr43/41-glp1/PYY in ampk-g6paze/PEPCK ter uravnavajo presnovo lipidov prek poti scfas-gpr43/41 in amp/atp-ampk. Poleg tega se lahko, ko so različne vrste ogljikovih hidratov v najboljši kombinaciji, izboljša rast in zdravstveno delovanje prašičev.

Omeniti velja, da bodo potencialne funkcije ogljikovih hidratov pri izražanju beljakovin in genov ter presnovni regulaciji odkrite z uporabo visokozmogljivih metod funkcionalne proteomike, genomike in metabonomike. Nenazadnje je vrednotenje različnih kombinacij ogljikovih hidratov predpogoj za preučevanje raznolikih ogljikohidratnih diet v prašičereji.

Vir: Revija za živalske znanosti